兰花质朴文静、淡雅高洁，在中国文学史上一直都具有很高的地位。屈原一人“纫秋兰以为佩”；仲尼言“芷兰生于深林，不以无人而不芳”诫己静心修德；李太白因“幽兰香风远”而不惜越千嶂壑、下水流深；朱德赋“寻芳万里几回看”追念革命烈士。可是谁能想到身为“花中四君子”之一，象征着高洁典雅的兰花也会攀附于腐朽与死亡之上绽放出如*魅且冰冷的花朵呢？这就是我要在本篇文章中介绍的植物，另类兰花——腐生兰。
人们普遍印象中的植物都是靠绿色的叶片或者绿色的茎秆获取太阳能实现光能自养，可是偏偏有另类的植物与真菌沆瀣一气，从腐殖质中汲取能量，腐生兰就是这类植物中比较大的一个类群。兰花是一个很复杂的概念，被称作“兰”的植物包括了木兰科（如，木兰）、兰科、菊科（如，佩兰）、毛茛科（如，泽兰）、鹿蹄草科（如，水晶兰）等许多科中的植物。现在提及“兰”一般就就泛指兰科的植物，因而这次讨论的腐生兰也主要是兰科中的腐生类别。
先来简单介绍一下兰科吧。兰科是被子植物中进化比较完善的一个科，这一点可以从兰花高度特化的生殖器官和独具特色的繁殖方式中看出。兰科植物的花属于虫媒花，即靠花朵吸引昆虫来实现传粉。一般而言，植物会给予前来传粉的昆虫一些报酬，比如花蜜、食物等，不过兰科植物有自己的小心思，它们仿佛猜透了昆虫的想法，先是产生花瓣特化的平台和结成块的花粉，大大优化了传粉流程，之后又模拟昆虫异性甚至产卵地的形态和气息，让路过的昆虫心甘情愿地被骗来帮忙传宗接代。兰科另外一个有趣的地方在于其部分属种与真菌形成了共生关系，这样就可以从叶绿体和菌根两方面获得碳源，而正是菌根的形成让腐生兰的存在变为了现实。
兰科在全世界约有属种，而腐生兰只占其中很小的一小部分，约40属种，包括天麻属、鸟巢兰属、无叶兰属等。由于腐生兰的自然生长环境一般是人迹罕至的谷底林下等处，因此到目前为止我们也不能确认已经发现了所有种类的腐生兰，比如生长在广东仁化丹霞山的丹霞兰在年才被发现，之后确认这是一个全新的属。
二
腐生兰的菌根是其获取营养的唯一方式。与腐生兰共生的真菌种类有很多，包括蜡壳耳目、红菇科、革菌科和灰珊瑚菌科等。菌根是植物将根部探向土壤深处遇到真菌后有益的产物。大部分菌根都是外生菌根，即真菌菌丝只是在外围包裹住脆嫩的根部形成致密的鞘套，从而取代了根毛的功能为植物提供从土壤中吸收来水分和养料，以此换取附着生存的平台和根部分泌的养料；内生菌根则采用了更激进的策略，真菌细胞与植物细胞水乳交融、生死与共、融为一体，有很多农作物都有此类菌根。腐生兰偏向于采用外生菌根，菌丝在外保护着腐生兰，也为其提供着养料，是典型的共生关系。
相比于光合自养的兰科植物菌根真菌，大部分腐生兰对寄生真菌的种类更加专一，尽管兰生的不同阶段可能有不同的伴侣，但是这些伴侣的种属也是相对固定的。研究者们对这种现象提出了两个假说：一是由于腐生兰一生当中所需的全部营养都来自共生的真菌，因此对营养物质的偏好让它们选择了最适合自己的伴侣；二是真菌与腐生兰的关系更像是互相寄生，因而只有少数真菌愿意接受这样的关系，与之耳鬓厮磨、互利共生。当然，腐生兰之中也有情种，对寄生真菌的选择相当广泛，比如分布在泰国地区的无叶兰和尾萼无叶兰。只是无论亭亭玉立的腐生兰是多情还是专一，在最脆弱的时候都选择了向生活低头——人们在实验条件下发现种子萌发时对来出力的真菌也不是很挑剔，这样保证了种子的萌发率，降低了灭绝的风险。
三
腐生兰从萌发到繁殖的整个生命周期中都需要与共生的真菌建立关系才能顺利进行。接下来我将以天麻为例，介绍一株诞生于腐朽之上的兰是如何依靠真菌度过它的一生。
天麻的果实是很小的蒴果，呈倒卵形，种子结构及其简单，不含有胚乳等其他营养物质，只靠一颗细小如尘土的种子是无法发芽的，也就是说从萌发开始天麻就需要与土壤中的真菌建立共生关系。
让天麻种子萌发的能量来源于小菇菌属的真菌。首先走进天麻生长史的真菌是紫萁小菇，真菌的菌丝肆无忌惮地穿破种皮进入胚内，以为这就是自己发现的一块养料，殊不知被看似弱不禁风的天麻种子反将一*。研究发现，尽管菌丝可以从种皮任何一处侵入天麻种子的胚，但是入侵的菌丝仅能在退化的胚柄附近位置感染胚细胞。当菌丝在胚内站稳脚跟时，天麻种子已经完成了这一招“请君入瓮”，利用菌丝带来的营养物质开启顶端分生组织的旺盛分裂，进而突破种皮形成原球茎，完成兰生的第一步。可怜的小菇菌这是发现自己被利用已经为时已晚。恨当初轻负了韶华，憾如今落魄伴终生。
原球茎行使了营养吸收与储存的功能，不过仍少不了剥削误入这伤心地的真菌。球茎上的根毛接触菌丝不久后就会被菌丝包裹形成菌根，进而被侵入球茎内部。很难说接下来的过程是哪方获利多，菌丝获得了稳定的附着物和营养来源，但是那些进入根部的菌丝命运就是被消化吸收。没错，猪笼草会捕食昆虫，天麻也会“捕食”真菌。原球茎的皮层可分为三层，由外到内分别是供真菌寄生的表皮层，消化真菌的细胞层和储存营养的细胞层。天麻消化真菌的方式有两种，一种是让菌丝盘绕成菌丝结之后同化，另一种是将真菌的原生质抽出来吸收。通过压榨寄生的真菌，原球茎的体积在这期间会扩大很多。
天麻是没有叶片的，对其细微结构进行解剖观察也发现其气孔等结构均已退化，说明天麻在生长过程中不会吸收环境中的CO2，而是完全依靠其茎上与其共生的真菌。在开花繁殖之前的营养生长阶段，原球茎之后的阶段开始出现初生营养茎的生长和块茎的形成，这段时间攀附于其上的蜜环菌便是它最终的兰生伴侣蜜环菌。天麻与蜜环菌的共生关系早在年就被日本的科学家草野俊助研究并报道，虽然蜜环菌本身也能够形成菌体，但是它支撑了天麻的整个营养生长阶段。天麻是多年生草本植物，如果蜜环菌数量多，供应充足，那么营养生长阶段占用的时间也会相应缩短；反之，如果蜜环菌歉收，天麻则面临着失去营养来源而死亡的风险。不仅如此，蜜环菌的侵染还会激发天麻潜伏茎的活力，以维持器官的更新。
不过蜜环菌对天麻并非百利无一害。蜜环菌无时无刻不在入侵天麻的组织，天麻利用皮层的三层以自己的躯干“养殖”并消化入侵的菌丝。然而一旦消化层的消化能力没有跟上，菌丝入侵到茎的中心，这里不具备消化能力的组织就会被菌丝彻底瓦解。就算没有入侵到中心组织，沿着细胞壁旺盛生长的蜜环菌菌素也会让这一区域溃烂。以上两种方式都是蜜环菌对天麻的病理性侵染，这样的侵染也可能会发生在其他与真菌共生的腐生兰上。就像将灵*出卖给恶魔的人类最终会被心底的邪念反噬，铤而走险利用野蛮生长的真菌贪婪地攫取营养的腐生兰也会面临着被菌丝绞杀的风险。
营养生长之后，天麻就开始为繁殖做准备了。在养殖过程中可以采用营养繁殖的方法，但是自然界里还是有性生殖比较常见。天麻是雌雄同花，但是行异花授粉。花的结构继承了兰科植物一贯的精致与优雅，不过由于一生与真菌打交道，审美也出现了些许偏差，缺少色素的花颜色和茎秆一样都是泥土的颜色。腐生兰的花普遍不具颜色，也许生在不见光明之处，再绝美的也失去了意义。经过芦蜂授粉之后子房形成蒴果，留下种子，完成生命的轮回。
四
从进化的角度上来看，腐生兰属于进化程度较高的兰科植物，光合自养的兰是最初级的，混合营养型的则居于两者之间。进化的程度高低可以由物种占据的生态位特化程度窥知一二，与菌丝共生的腐生兰在这方面显然到达了一个平常植物所不能及的地步。除了腐生兰以外，还有很多属于其他科的腐生植物，其中就包括了被称作“冥界之花”的水晶兰（虽然名字有一个兰字，但是和兰科没什么关系）等，都是各自门类中另辟蹊径、避开竞争的成功者。
五
腐生兰不仅在进化生物学的研究领域占据重要地位，其一些种类还具有很高的药用价值（如，天麻），然而随着环境变化和人类活动的影响，这一本就不丰富的生物类别也岌岌可危、濒临灭绝。对其深入的研究既有利于人们开发它们的潜在价值，也能够为保护这一濒危门类贡献更多的力量。
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