国兰，指兰科兰属中的部分地生兰，包括七大类：春兰、蕙兰、建兰、墨兰、寒兰、莲瓣兰和春剑，享有“国香”的美誉，具有较高的观赏价值和经济价值。随着花卉市场的开拓，对国兰的鉴赏观念从传统的讲究花的素净、端正、瓣型到现代的重视“花、型、艺”三全，叶艺兰则是实现叶艺与花艺完美结合的基础。叶艺是指在国兰叶片上出现银色或金色的斑块或条纹。叶艺品种以墨兰最多，建兰次之，春剑叶艺尤为珍贵。
全世界约个属的观赏植物具有彩斑现象，但形成机理却不清楚。我们以国兰春剑‘隆昌素’及‘叶艺隆昌素’为试材，进行了叶片显微结构、扫描结构及超微结构的观察，初步探索了叶艺形成的原因及生物学机制。
‘隆昌素’与‘叶艺隆昌素’叶片结构与一般的单子叶植物相似，上下表皮均由单层矩形细胞组成，排列紧密，表面有许多不明显的小突起，叶片横断面显示上下表皮细胞体积较小，夹在中间的叶肉细胞体积较大，叶肉细胞没有栅栏组织与海绵组织的分化（图2）。‘隆昌素’与‘叶艺隆昌素’叶片细胞层数及角质层厚度无显著差异。‘叶艺隆昌素’叶肉细胞近圆形（图2B、D），‘隆昌素’叶肉细胞呈长条形（图2A、C）。‘叶艺隆昌素’表皮厚度略高于‘隆昌素’，约为‘隆昌素’的1.3倍。‘叶艺隆昌素’叶肉细胞面积约为‘隆昌素’的2.8倍（表1）。‘隆昌素’与‘叶艺隆昌素’主脉维管束占叶片横断面厚度的1/2，维管束有明显的维管束鞘，‘叶艺隆昌素’导管数量约为‘隆昌素’的51.43%，‘隆昌素’叶肉细胞木质化程度更高。
‘叶艺隆昌素’和‘隆昌素’上表皮纹饰不同，‘隆昌素’上表皮纹饰较为光滑，‘叶艺隆昌素’上表皮为网状加厚的纹饰（图3A、B）；‘叶艺隆昌素’与春剑‘隆昌素’下表皮叶脉呈棱状突出，‘叶艺隆昌素’叶脉间有条形棱状突出，春剑‘隆昌素’叶脉间较平整（图3C、D）。表面角质层形成一种沟槽，‘叶艺隆昌素’上表皮分散分布蜡质颗粒，‘隆昌素’上表皮密布性状不规则的片状蜡质、蜡质颗粒或结晶（图3E、F）。‘叶艺隆昌素’和‘隆昌素’上下表皮均有气孔器分布，上表皮气孔器数量明显少于下表皮（图3G-J），下表皮气孔器分布较为密集，‘隆昌素’气孔密度大于‘叶艺隆昌素’气孔密度，‘叶艺隆昌素’气孔的数量约为‘隆昌素’气孔的66%。‘叶艺隆昌素’气孔多呈关闭状态，约占总气孔数的56%，‘隆昌素’气孔呈关闭状态较少，约占气孔总数的8%（图3I、J）。‘叶艺隆昌素’的气孔面积小于‘隆昌素’的气孔面积，约为‘隆昌素’的33%（图3K、L）、（表2）。
叶片扫描结构观察
在透射电镜下观察‘叶艺隆昌素’及‘隆昌素’叶绿体的形态以及在细胞中的分布发现,‘叶艺隆昌素’与‘隆昌素’有着明显的差别。在‘隆昌素’叶片中，叶绿体呈纺锤形“八字”贴壁分布于叶肉细胞中(图4E)。叶绿体结构完整，基质浓厚，基粒片层沿叶绿体长轴排列，类囊体结构清晰，片层垛叠紧密整齐，基质中分布有数个体积较大的淀粉粒及分散的嗜锇滴（图4A、C）。在‘叶艺隆昌素’中，叶绿体仍沿细胞壁分布，但叶绿体形状变得不规则，整个叶绿体呈高密度的囊泡状结构，内部结构严重解体，体积较小的嗜锇滴聚集分布。基质内不存在类囊体结构，无基粒片层，无淀粉粒(图4B、D、F)。
在国兰鉴赏中，叶片具有重要的观赏价值，尤以带边带缟的叶艺为贵，研究其叶片结构，是探讨叶艺形成原因及叶艺苗生理机制的基础。本实验中通过以上研究我们发现‘叶艺隆昌素’叶肉细胞面积是‘隆昌素’的2.8倍，而叶肉细胞中叶绿体基本解体，不能进行正常的光合作用，‘叶艺隆昌素’叶肉细胞面积增大，叶片充分利用光能，有利于提高光合效率，这也是‘叶艺隆昌素’适应环境的一种反应。‘叶艺隆昌素’气孔多呈关闭状态，约占总气孔数的56%，‘隆昌素’气孔呈关闭状态较少，约占气孔总数的8%。有研究表明,保卫细胞缺乏叶绿素的*化叶片,虽在光下气孔也不张开。‘叶艺隆昌素’叶片气孔关闭数量明显高于‘隆昌素’，说明‘叶艺隆昌素’对光反应具有相对敏感性，同时也证明了‘叶艺隆昌素’叶片光合速率下降也可能和气孔关闭有关；
‘叶艺隆昌素’叶绿体结构解体，成为囊泡状，没有基粒片层和类囊体的形成，没有完整的叶绿体结构，从而阻碍了叶绿素合成，导致叶片出现*色。
图1‘叶艺隆昌素’（A-B）和‘隆昌素’（B-D）叶片形态
图2叶片的解剖结构A:‘隆昌素’（×）；B:‘叶艺隆昌素’（×）；C:‘隆昌素’（×）；D:‘叶艺隆昌素’（×）
表1叶片解剖结构的比较
注：不同小写字母表示处理间差异显著(P0.05)，大写字母表示处理间差异显著(P0.01)。
表2叶片气孔特征参数比
注：不同小写字母表示处理间差异显著(P0.05)，大写字母表示处理间差异显著(P0.01)。
图4超微结构观察
注：A、C、E为‘隆昌素’，B、D、F为‘叶艺隆昌素’。
A-B（×）C-D（×）E-F（×）
GR基粒片层；Ch叶绿体；CW细胞壁；S淀粉粒；O嗜锇滴
A、C、E:‘隆昌素’；B、D、F:‘叶艺隆昌素’
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