(按:这是年5月15日我在太仓市图书馆所做讲座的文字稿。)
这场讲座的题目,改自歌手朴树的一首老歌《生如夏花》的歌词。虽然题目听上去“文艺范”十足,但我要讲的其实是植物科学的一个重要分支——植物地理学。
一说到植物学,可能我们首先会想到研究花花草草叫什么名字、如何分类的植物分类学,但是植物分类学只是植物科学的一个分支而已。其实植物科学的其他分支——比如分子植物学等等——也都很有意思,需要有人把这些学科获取的有趣知识分享给大家。
今天是公历年5月15日。在这样一个时间点,我们都在江苏省太仓市的地面上,欣赏外面的夏花,这本身确实可以称得上是缘分。首先,可能我们不容易想到的是,我们脚下的这块土地——上海地块——本身也是从远方赶来的。如果上海地块没有在今天这个时刻处在现在这个位置,那我们当然也不可能在此时此地与夏花来一场约会。其次,在夏花里面,有的是野生植物,它们的祖先在几千万年甚至上亿年前就已经来到上海地块了,然后便在这里等着我们。我们现代人则在大约7万年前走出非洲,大约4.5万年前到达东亚。最后,人类还陆陆续续把许多栽培植物引种到太仓这个地方,丰富了这里夏花的种类。因此,下面我会按着地块、野生植物、现代人和栽培植物的顺序,讲述它们先后从远方赶来的故事。
今天太仓的地貌是怎么形成的?
大家可能听说过“大陆漂移说”。地球表面的地壳,不是铁板一块,而是分成很多板块,板块的构造运动会带动大陆漂移,在几千万年、几亿年的长时段里让地球表面的海陆分布格局发生巨大变化。一个典型的例子就是印度次大陆。1.5亿年前,它还位于南半球中纬度,与南极大陆紧紧相连。但因为板块运动,后来它与南极大陆分离开来,一路向北,越过赤道,最终撞上了亚欧大陆,不仅“拼贴”在亚欧大陆之上,而且还把青藏高原挤得隆起,成了“世界屋脊”。
印度次大陆的漂移(维基百科公版图片)
其实,不仅是印度次大陆,还有很多大大小小的陆块,在过去几亿年间也陆续拼贴到亚欧大陆之上,从而形成了面积广阔的今日亚欧大陆。在东亚地区,这种陆块拼贴的现象就更为明显。比如这张《中国构造分区简图》,任何人第一眼看到之后都会发现,中国万平方千米的陆地实际上分属于许多不同的地块,在图上以不同的颜色表示。没有这些地块陆续拼贴到原始亚欧大陆上,也没有今天中国的版图。
中国构造分区简图(版权信息见图上标注)
而且,请大家注意,这张图只是“简图”,并没有把所有拼贴过来的陆块都标出来。比如在这张图上,上海、太仓这一带归属于一个面积比较大的“扬子陆块”,但根据地质工作者的研究,实际上上海和太仓的大部分地区都属于单独的上海地块。
上海地块的大致范围(引自吕炳全、方大卫《上海地块的地质属性及其地震活动特征》,《上海地质》,(1):8-15,24)
上海地块的边界,已有大致的圈定,比如它的西北边界就是所谓“沙溪-吕四断裂带”。看到“沙溪”两字,太仓的朋友们可能会觉得挺熟悉,因为它就是用太仓西部的沙溪镇命名的。一般来说,这种地块交界处的断裂,都是容易发生地震的地方。不幸的是,沙溪-吕四断裂带也确实到今天还有地震活动。年2月10日,就在沙溪镇附近发生了里氏5.1级地震,可能在座的一些比较年长的朋友还有印象。不过,比起中国西部汶川等地来,上海地块的地震活动还是比较轻微的,5级地震基本就是最大级别了。
上海地块的具体起源地现在还不能确定,但应该是南半球的某个地方。大约2亿年前的侏罗纪时代,它才千里迢迢来到北半球,终于拼贴在东亚大陆之上。对于“侏罗纪”这个地质年代名称,大家应该不会陌生,因为有个系列科幻电影叫“侏罗纪公园”,对于侏罗纪这个名称的普及起了重要作用。看过电影的人都知道,侏罗纪是恐龙繁盛的时代。在那个时候的上海地块上,肯定也有恐龙在漫步。
不过,在侏罗纪时代,上海地块的地貌绝对不像我们今天见到的这样低平。那个时候,中国大陆东部广泛发生着所谓“燕山运动”,中国东南部发生了强烈的火山和岩浆活动,结果便是让这一带遍布着巍峨高大的山岭,海拔可达三四千米以上。燕山运动停止之后,这些山岭经受了几千万年的侵蚀,越来越矮,于是在今天就成了所谓“东南丘陵”。
沪宁杭地区地图,可以看到大致以杭州湾一线为界,南部是起伏不平的东南丘陵,北部是低平的长江中下游平原
不仅如此,以杭州湾为界,在它北面的陆地在最近几千万年里还发生了缓慢下沉。几千万年下来,当年的巍峨山脉本身大多已经远远低于海平面。不过与此同时,还有另一种地质过程在发挥着作用——你大概想到了,就是长江三角洲的推进。长江把大量泥沙从西边带过来,沉积在这些低于海平面的山岭之上,久而久之,就形成了低平的长江三角洲平原。
如今的太仓全境,就都是这种低平的地貌。我们上海辰山植物园位于上海市松江区,大部分地方地势也很低平,但幸而还残存了12个山头,合称“九峰十二山”,辰山植物园即是以其中的辰山命名。辰山海拔虽然只有69.8米,却是上海第六高峰。当然,上海第一高峰——杭州湾里的大金山岛——也没高到哪里去,海拔只有.4米。对大部分人来说,“我登上了上海市最高峰”是轻而易举的事情。
松江西北部“九峰十二山”地区卫星地图
这就是太仓大部分地区所属的上海地块的历史。有了这块远道而来的陆地,才有了后面我们与夏花的相遇。
樟树、杜鹃花和鼠曲草家族的迁徙史
讲过了大地的迁徙,我们再来看野生植物的迁徙。我想以三种植物作为代表,它们是樟树、杜鹃花和鼠曲草。
樟树是太仓市市树。对于这种江南地区广泛栽培的庭园树和行道树,我们主要熟悉的是它那带香味的常绿叶子。但樟树其实也算是一种“夏花”,前一阵子正是它的花期。
在植物分类学上,樟树属于樟科。在生物分类上,我们有所谓七大基本等级,即界、门、纲、目、科、属、种。樟树(学名Cinnamomumcamphora)是一个种,它和许多类似的种构成樟属(学名Cinnamomum),樟属再跟许多类似的属(比如月桂属、山胡椒属等)构成樟科。对于野生植物的迁徙研究来说,科和属是经常用来讨论的两个等级。
樟树(Cinnamomumcamphora)(维基百科公版图片)
樟科的起源是比较古老的,在万年前地质学上所谓的“新生代”开始之后不久,就已经存在于地球上了,而且后来在整个北半球都能找到樟科植物的化石,连今天一年里大部分时间是冰天雪地的俄罗斯西伯利亚地区也不例外。这正好与今天樟科的分布形成鲜明对比。今天大部分樟科植物都是喜暖湿的植物,主要分布于热带和亚热带,温带地区的种寥寥无几。比如江南到处可见的樟树,到了北京就根本不可能在室外种活。为什么几千万年过去,樟科的分布会有这么大的萎缩呢?
这个现象的根源在于全球气候变化。我们今天都为全球变暖忧心忡忡,但在新生代刚开始的时候,地球要比今天还温暖得多,南北极几乎没有冰雪,海平面当然也比较高。差不多从万年前开始,地球的气候开始逐渐变冷、变干。随着这个趋势的进行,喜暖的樟科植物也就渐渐向南退却,樟科植物的分布北线因此一再南移,最后就形成了今天的分布格局。
对于太仓这个一直比较温暖的地方来说,樟科植物有可能经历了另一种变化。今天,中国南方很大面积的地方属于亚热带季风气候,降水比较充足,反映在卫星照片上,就是一片绿意。但是,如果我们在卫星照片上把太仓附近的北纬30度线标出来,你会发现,它向西出了国界之后,经过的基本都是干旱地区。换句话说,在北纬30度这个地方,气候干旱是常态,气候湿润是特殊现象,这是由大气环流所决定的。
亚洲的卫星图(图中红线大致为北纬30度线)
为什么江南地区能够一反常态,非常湿润呢?这在很大程度上是因为我们有高高耸起的青藏高原。前面已经说过,青藏高原的隆起,是印度次大陆向北撞击亚欧大陆的结果,但这场轰轰烈烈的地质运动是发生得比较晚的。古植物学家从浙江等地发掘出来的化石显示,在此之前的新生代早期,江南地区的气候的确比较干热,占优势的植物叶子又小又硬,是对旱生环境的适应。那时在这里生长的樟科植物,可能也是这种形态。直到后来,青藏高原隆起,打破了正常的大气环流,江南地区变得湿润了,植物的形态也发生了变化。今天我们见到的叶子又大又薄的樟树,应该就是这样诞生的,或是从其他地方迁徙过来的。
无独有偶,上海市的市花是白玉兰,它所属的木兰科也是一个非常古老的科。今天我们已经很难确定木兰科起源于什么地方,只知道它和樟科一样,也曾经遍布北半球,后来在全球气候变冷干的过程中逐渐退却。不过,比起樟科来,木兰科植物还是较为耐寒一些。比如把白玉兰种到北京,它是可以安全越冬的。
杜鹃花(Rhododendronsimsii,又名映山红)(朱仁斌版权所有)
说过樟树,我们来说杜鹃花。杜鹃花属于杜鹃花科,与樟科、木兰科不同,杜鹃花科虽然起源也很早,但是它的起源地相对来说是比较确定的,大概是在北美大陆北部高纬度地区,可能也包括亚欧大陆西北部。
杜鹃花科今日分布。图中3个绿圈,自左到右大致是美洲越橘类、欧石南类和杜鹃花类的集中分布地区(据APGWeb底图改绘)
后来,全球气温变冷干,杜鹃花科的老家渐渐不再适合它们生存。除了一部分种顽强地留下来之外,大多数种开始向南迁徙。这些古老的植物主要兵分三路,沿三条迁徙路线南下。第一拨取了近道,从北美洲北部沿着美洲西部的高山一路南下,基本保留了喜凉植物的本性,分化成为数目众多的越橘类植物。我们常吃的蓝莓也属于这一支。第二拨从欧洲北部南下,经过地中海地区和东非山地,最后到达南非,并在南非获得了极大发展,成为数目众多的欧石南类植物。最后的第三拨则取道东亚,其中一批在逐渐隆起的青藏高原周边地区剧烈分化,另一批则南下到马来群岛和巴布亚新几内亚,在那里的高山上也大规模分化,而成为数目同样非常之多的杜鹃花类植物。从这个意义上说,杜鹃花是北美洲来的移民,是生活在江南的因纽特人后代。
鼠曲草(Pseudognaphaliumaffine)(KENPEI,CCBY-SA3.0)
最后我们来说鼠曲草。鼠曲草虽然是荒地上一种不太起眼的杂草,但在中国南方是很有文化意义的植物。清明前后,江南、华南多地都会制作用植物榨的青汁染色的节令食品,包括青团、清明粿等。用于榨汁的植物有好几种,包括小麦、艾蒿等,鼠曲草也是其中之一。
鼠曲草属于菊科。菊科很可能是被子植物第一大科(唯一可能挑战它这个地位的是兰科),但又是一个相当年轻的科,差不多万年前的时候才诞生。对于菊科的起源地,现在也基本确定是在南美洲。之后,趁着大西洋还没现在这么宽、南美洲和非洲之间还存在一系列火山岛屿的有利时机,菊科的一些成员以这些火山岛屿为“跳板”,从南美洲迁徙到了非洲。鼠曲草类植物的祖先,就是这样来到了非洲南部,在那里安顿下来,等待着进一步迁徙的时机。
坦桑尼亚的热带稀树草原(维基百科公版图片)
到万年前的时候,同样还是因为地球气候变化,机会终于来了。这时候,地球因为变得冷干,非洲大陆上的植被也发生了很大变化。以往地球比较温暖的时候,非洲的植被除了荒漠就是森林,草原基本不存在。但是现在,森林不断退却,草原的面积却越来越大。鼠曲草类的祖先非常适合在开阔的大草原上生存,于是就趁这个机会,一次又一次沿着草原地带向外迁徙。鼠曲草,就是来到东亚的其中一支的后代。当然,在比较暖湿的江南地区,大片的草原并不存在,于是多少保留了祖先生活习性的鼠曲草,也只能作为一种杂草,在零星的开阔地域(常常是受到人为活动干扰的荒地)上顽强地生长了。
从现代人出非洲到江南文化的繁荣
我之所以要举鼠曲草为例,是因为我们中国人自己,也是从非洲迁徙过来的。大约万年前,人类的祖先和黑猩猩的祖先还是一家,都是生活在非洲森林里的古猿。但也就在这个时候,全球气候变冷干,让非洲草原的面积大为扩张。一部分古猿没有办法,只能适应草原生活,慢慢习惯了直立行走。这一支古猿就发展成为人类的祖先,而和仍旧留在森林里的黑猩猩的祖先分道扬镳了。
越来越适应草原生活的人类祖先,在很长时间里一直局限在非洲大陆之上。直到差不多万年前,才有一支名为“直立人”的古人类第一次大规模走出了非洲,到达亚洲大部和东亚。我们在教科书中耳熟能详的元谋人、蓝田人、北京人就都是这第一批出非洲的直立人的后代。
传统上,中国学界认为这些古老的直立人就是今天中国人的祖先。不过,现在国际上的主流观点认为,它们和现代人之间几乎没有关系。就和鼠曲草的祖先一样,非洲的人类也不止一次大规模走出非洲,至少还有两次。其中大约75万年前,古人类第二次出非洲,主要迁往欧洲的一支成为尼安德特人,而主要迁往东部亚洲的一支成为到8年才发现的丹尼索瓦人。
现代人迁徙的时间节点(单位:千年)(Dbachmann
Wikimedia,CCBY-SA4.0)
然而,无论尼安德特人还是丹尼索瓦人,也仍然不能算现代人的直系祖先。一直要到大约7万年前,人类第三次大规模走出非洲,这一次外迁的移民,才成为非洲以外所有现代人的主要祖先。大约4.5万年前,现代人到达东亚,才终于成为中国人的祖先。其中当然也有人到达今天太仓一带,与这里的野生夏花相会。有趣的是,在这个迁徙过程中,我们的祖先身上发生了一个基因突变,让我们大部分人头发变粗,更容易出汗,门齿变成铲形,但也不再有狐臭了。
又过了几万年,到大约年前的时候,江南地区开始广泛栽培水稻,由此进入新石器时代。在上海、太仓一带,从那时开始出现了一连串前后相接的文化,先是马家浜文化,然后是崧泽文化,然后是大名鼎鼎的良渚文化,之后则是广富林文化和马桥文化。其中,崧泽文化以上海西边青浦区的崧泽遗址命名,但这个遗址其实还有更早期的马家浜文化的遗存。4年,在这里发掘出了一个大概二十多岁的年轻男性的头骨,后来人们便把他的相貌复原出来,称之为“上海第一人”。
崧泽遗址“上海第一人”复原像(引自青浦博物馆网站)
广富林文化则是以我们上海辰山植物园旁边不远处的广富林遗址命名。这个文化非常特别,与今天河南东部的另一个考古文化面貌比较相似,所以比较主流的说法认为,这是一支从北方迁徙过来的部族留下的文化。但除了广富林文化这样的“另类”,整个长江三角洲的居民和文化总的来说还是保持着连贯性。
广富林遗址公园(coolmanjackey
Wikimedia,CCBY-SA3.0)
而且不能不提的是,江南地区的原住民并不是华夏族群,而是百越族群,讲的语言不是汉语,而是类似今天的泰语的古越语。甚至在新石器时代结束、长江三角洲开始进入吴越文化时候之后,这里的原住民仍然在讲古越语。我们看春秋时吴国、越国国王的名字都那么怪,什么阖闾、夫差、勾践,因为这本来就是古越语的音译。直到战国时楚灭越,江南地区才慢慢完成华夏化,人们改而开始讲汉语。今天的吴方言,已经和上古时的古越语没有关系了,是唐代以后才分化形成的汉语方言(也有人认为是独立的语言)。不过,古越语的痕迹,在今天江南的地名中还有存留。比如“无锡”,绝不是“没有锡”的意思,“姑苏”的“姑”,也绝不是“姑姑”的意思。这里的“无”“姑”,还有“句容”的“句”,“余杭”的“余”,“诸暨”的“诸”,其实都是古越语词。
江南地区成为华夏的一部分之后,一开始开发还不够充分。但从西晋末年永嘉之乱开始,北方多次发生战乱,每一次都让很多人背井离乡,迁徙到南方。这样一来,江南的发展水平也便慢慢赶上了北方,从北宋开始更是把北方远远甩在后面。
陈继儒《梅石水仙图》
正因为如此,江南文化后来也便因此成了华夏文化的高峰。而松江、太仓自然都为江南文化做出了重要贡献。比如在明朝末年,松江这个地方形成了著名的“松江画派”,最出名的代表人物是董其昌。不过,我想提一下另一个代表人物陈继儒,因为他对中国传统植物文化做出了很大贡献,提出了“花中四君子”(梅、兰、竹、菊)的概念,如今已经是家喻户晓。而到清朝初年,受松江画派影响,太仓也出现了“娄东画派”,以“四王”(王时敏、王鉴、王原祁、王翚)为代表,在有清一代影响很大。
来自五湖四海的栽培植物
野生植物和现代人,就这样先后都来到了太仓。最后来的则是栽培植物。
虽然可能从现代人第一次到达太仓的时候,他们就已经携带了栽培植物,但是今天我们见到的大多数栽培植物,至多只有几千年引种历史;很多观赏花卉,更是只有几百年或几十年的引栽历史。
早花百子莲(Agapanthuspraecox)(Prenn
Wikimedia,CCBY-SA3.0)
比如早花百子莲,算是最地道的夏花了,因为它专门在盛夏七八月份开放。在江南这个亚热带季风气候区,大部分本土的花卉都在春秋两季开放,到了盛夏通常只能见到浓浓绿荫。早花百子莲的引进,正好有力地填补了这个花期的空档,所以现在推广得很快。
有趣的是,早花百子莲的原产地恰恰是南非东部。几百万年前,鼠曲草的祖先不远万里从南部非洲来到江南;4.5万年前,中国人的祖先也不远万里走出非洲来到江南。现在,在人类的帮助之下,早花百子莲也从非洲赶了过来,我们三拨非洲来的生灵在此相会,可以说别有意趣。
上海辰山植物园“孤独的树”(引自上海辰山植物园
其实,我们今天引种的植物可以说是来自五湖四海。比如我们辰山植物园,近年来有一个景点突然爆红,叫做“孤独的树”,就是在一道小土坡上,有一棵孤零零的树,给人无尽的遐想。这棵树是*金树,名字听上去很有一种土豪的风味,但它其实不是中国原产种,而是从美国引种的。
番薯的花(TonRulkens,CCBY-SA2.0)
再比如番薯,有很多别名,比如甘薯、红薯、红苕、山芋什么的,也是来自美洲。一般我们熟悉的只是它的地下部分,但如果你见过它的地上部分,特别是它的花,便会明白,为什么在植物学上,会把它和牵牛花归在同一个属里。有点令人意外的是,番薯在明朝末年引入中国后,有一个在朝廷做大官的上海人竟然专门为它写了小册子,极力宣传这种外来作物的价值,这个人就是徐光启。今天上海的地名徐家汇,就是以他的家族命名。不过,徐光启写的这本《甘薯疏》在中国国内很快亡佚,幸亏有些印本流传到朝鲜,由朝鲜学者在自己的著作中全文转录,今天我们才能重新见到这部中国农学史上的重要著作。
胡萝卜的花(Fir
Wikimedia,CCBY-SA3.0)
除了美洲,西亚到地中海沿岸也是中国外来农作物的重要来源地区。比如胡萝卜,我们比较熟悉的也是它的地下部分,而如果你见过它的地上部分,便不难理解植物学上为什么把它归入伞形科——因为它的花密集排列成“复伞形”。胡萝卜是在南宋时才传入中国的,它名字中的“胡”字道明了它的外来作物属性,正如“番薯”的“番”也是表明它来自外国一样。
接下来要介绍的樱花,故事就比较曲折了。大家听到这里,应该已经清楚,野生植物和栽培植物在起源上是不同的。这个区分,对于樱花起源问题的探究十分重要。如果我们要说野生樱花的起源,那么根据科学研究,樱花的祖先应该是大约一两千万年前的时候在喜马拉雅山区出现的。不过,那时候不光没有中国、没有日本,连人类都还没起源呢。
上海辰山植物园的东京樱花(刘夙摄)
但如果我们要说今天江南地区很多公园里面早春盛放的那些樱花品种的起源,那毫无疑问是日本。事实上,中国古代的文人并不欣赏樱花,觉得这种一开花就是满树怒放、但短短几天之后花瓣就飘零如雪的气质一点也不高雅,反而十分轻佻、浅薄。与樱花类似,桃花的开放也呈现类似的景象,所以古代一些普通而自信的男性文人不仅不喜欢桃花,还用它来比喻轻薄的女子和不合礼法的恋爱,于是给汉语留下了“桃色新闻”之类词汇。
但日本人的审美就和中国人不同了。当日本进入幕府时代、全民尚武的时候,樱花那种轰轰烈烈开放、轰轰烈烈谢幕的景象,让日本人觉得非常契合武士道精神。武士也应该追求做到生时辉煌、死时壮烈。因此,虽然日本没有国花,但樱花就是日本国民性的象征。显然也只有在这样一个极为迷恋樱花的国度,人们才会培育出那么多的观赏樱花品种。
其实,中国民间自古以来一直也是比较喜欢又美又艳的花卉的。经过革命的洗礼之后,中国已经是个平民社会,士人再也不可能把持着花文化不放了。樱花这种美艳的日本花卉能够大受中国人欢迎,也就自然而然。
最后让我们再说一下太仓市市花——月季(俗称玫瑰)。月季倒的确是中国原产的栽培花卉,但今天我们见到的绝大多数品种都是从国外引种的。原来,月季在中国园艺师手中并没有得到特别大的发展,直到它在19世纪初传到西方之后,才因为花期漫长(“月季”一名就是源于它可以“月月开花,季季开花”)的优良特性,让欧美园艺师如获至宝,迅速用于杂交育种。
上海辰山植物园的“安吉拉”月季墙(引自上海辰山植物园
年,杂交茶香月季在法国园艺师手中育成,现代月季就此诞生,并在20世纪得到了更为迅猛的发展。比如辰山植物园今年刚办完月季展,其中有一种“安吉拉”月季,植株呈藤本状,连片靠墙种植,可以形成壮观的景象。这个品种的育种者就是一位德国园艺师。当然,如今中国园艺界也奋起直追,积极加入到现代月季的育种行列中来。
这就是我要给大家讲述的有关人与花如何相遇的故事。对了,朴树的那首《生如夏花》,意象是来自印度大诗人泰戈尔所著《飞鸟集》中的两句诗,以郑振铎的翻译最知名:“生如夏花之绚烂,死如秋叶之静美。”我想,如果我们了解一些地质学上沧海桑田的历史,了解植物和人类迁徙的宏大壮烈的历程,或许可以对这两句诗有更深刻的体会吧。